RNA 바이러스: 유전 물질로서의 RNA와 진화

RNA 바이러스는 유전 물질로 리보핵산 (RNA)을 가지는 바이러스로, 레트로바이러스 외의 바이러스를 포함합니다. 이러한 바이러스의 핵산은 일반적으로 단일 가닥 RNA (ssRNA)이지만 이중 가닥 (dsRNA)일 수도 있습니다. RNA 바이러스에 의해 일으키는 주요 인간 질병에는 감기, 독감, SARS, MERS, 코로나바이러스 감염증 (Covid-19), 뎅기 바이러스, C형 간염, E형 간염, 서구나일열, 에볼라 바이러스 감염증, 광견병, 소아마비, 유행성 이하선염 및 홍역 등이 있습니다.

국제 바이러스 분류위원회 (ICTV)는 RNA 바이러스를 Baltimore 분류체계의 그룹 III, 그룹 IV 또는 그룹 V에 속하는 바이러스로 분류합니다. 이 범주에는 DNA 중간체를 생명주기에서 사용하는 RNA 유전 물질을 가진 그룹 VI 바이러스가 포함되지 않습니다. 이러한 바이러스는 레트로바이러스로 불리며, HIV-1 및 HIV-2와 같이 에이즈를 유발하는 바이러스를 포함합니다.

2020년 5월 현재, RNA 방향성 RNA 폴리머ase를 부호화하는 모든 알려진 RNA 바이러스는 단일 계통군인 "리보비리아(Riboviria)"라는 분류국으로 여겨집니다. 이러한 RNA 바이러스의 대다수는 Orthornavirae 계에 속하며, 나머지 일부는 아직 정의되지 않은 위치에 속합니다. 이 계는 모든 RNA 바이러스를 포함하지 않습니다. Deltavirus, Asunviroidae 및 Pospiviroidae는 2019년에 실수로 포함되었으나, 2020년에 수정되었습니다.

특징

RNA 바이러스는 RNA의 극성 또는 방향성에 따라 음성 극성, 양성 극성 또는 앰비센스 (ambisense) RNA 바이러스로 분류될 수 있습니다. 양성 극성 바이러스의 RNA는 mRNA와 유사하여 호스트 세포에서 즉시 번역될 수 있습니다. 음성 극성 바이러스의 RNA는 mRNA와 상보적이므로 번역되기 전에 RNA 의존 RNA 폴리머ase에 의해 양성 극성 RNA로 변환되어야 합니다. 양성 극성 바이러스의 순수한 RNA은 바이러스 입자보다 감염력이 낮을 수 있지만 직접 감염을 유발할 수 있습니다. 음성 극성 바이러스의 순수한 RNA은 그 자체로는 감염력이 없으며 양성 극성 RNA로 전사되어야 합니다. 앰비센스 RNA 바이러스는 음성 극성 RNA 바이러스와 유사하지만 음성 및 양성 가닥에서 유전자를 번역합니다.

이중 가닥 RNA 바이러스

이중 가닥 (ds) RNA 바이러스는 종류에 따라 다양한 숙주 범위(인간, 동물, 식물, 곰팡이, 세균)와 게놈 세그먼트 수(1개에서 12개), 및 바이러스 입자 조직 (삼각체 수, 캡시드 층, 스파이크, 터렛 등)이 다양한 바이러스 그룹입니다. 이 그룹의 구성원으로는 영유아 급성 위장염의 가장 흔한 원인인 로타바이러스와, 설사의 증상이 있는지 없는 인간 및 동물의 대변 시료에서 가장 흔한 바이러스인 피코비르나이러스가 포함됩니다. 블루텅 바이러스는 소와 양에 감염을 일으키는 경제적으로 중요한 병원체입니다. 최근 몇 년간 여러 dsRNA 바이러스의 핵단위 및 나노미터 수준의 분해능 구조에 대한 연구가 진행되어 이러한 바이러스들의 주요 단백질 및 바이러스 입자의 캡시드에 대한 구조와 복제과정의 중요한 유사점이 강조되었습니다.

돌연변이률

RNA 바이러스는 일반적으로 DNA 바이러스에 비해 매우 높은 돌연변이률을 가지며, 바이러스 RNA 폴리머ase는 DNA 폴리머ase의 교정 능력이 없기 때문입니다. RNA 바이러스의 유전적 다양성은 그들에 대한 효과적인 백신 제작을 어렵게 만드는 이유 중 하나입니다. 레트로바이러스도 DNA 중간체를 호스트 유전체에 통합하므로 (통합된 후에 호스트 DNA 교정에 영향을 받음), 높은 돌연변이률을 가집니다. 왜냐하면 역전사 과정에서 발생한 오류가 통합되기 전에 DNA의 양가닥에 포함되기 때문입니다. RNA 바이러스 유전자 중 일부는 바이러스 복제 주기에 중요하며 돌연변이가 허용되지 않습니다. 예를 들어, C형 간염 바이러스 유전체의 핵심 단백질을 부호화하는 영역은 RNA 내부 리보솜 입구 사이트에 관련된 RNA 구조를 포함하므로 높은 보존율을 가집니다.

서열 복잡성

평균적으로 dsRNA 바이러스는 ssRNA 바이러스에 비해 서열 중복성이 낮습니다. 반면에 dsDNA 바이러스는 가장 중복된 게놈 서열을 가지며, ssDNA 바이러스는 가장 적은 서열 중복성을 가집니다. 바이러스의 서열 복잡성은 정확한 참조 없는 바이러스 분류에 있어서 핵심 특성입니다.

복제

동물 RNA 바이러스는 ICTV에 의해 분류됩니다. 그들은 그들의 게놈과 복제 모드에 따라 세 가지 다른 그룹으로 분류됩니다.

이중 가닥 RNA 바이러스 (그룹 III): 1개에서 12개의 다른 RNA 분자를 포함하며 각각 하나 이상의 바이러스 단백질을 부호화합니다.

양성 극성 ssRNA 바이러스 (그룹 IV): 그들의 게놈은 직접 mRNA로 사용되며, 호스트 리보솜이 이를 즉시 번역하여 복제에 필요한 여러 단백질을 형성하도록 수정됩니다. 이에는 RNA 의존 RNA 폴리머ase(RNA 레플리케이스)가 포함되며, 바이러스 RNA을 복제하기 위해 바이러스 RNA의 이중 가닥 레플리케이티브 형태를 복사합니다. 이중 가닥 RNA는 새로운 바이러스 RNA 형성을 지시합니다.

음성 극성 ssRNA 바이러스 (그룹 V): 그들의 게놈은 RNA 레플리케이스에 의해 양성 극성 RNA로 복사되어야 합니다. 이는 바이러스가 RNA 레플리케이스를 동반해야 함을 의미합니다. 양성 극성 RNA 분자는 바이러스 mRNA로 작용하며, 호스트 리보솜에 의해 단백질로 번역됩니다.

레트로바이러스 (그룹 VI): 단일 가닥 RNA 게놈을 가지고 있지만, 일반적으로 RNA 바이러스로 간주되지 않습니다. 왜냐하면 그들은 복제를 위해 DNA 중간체를 사용하기 때문입니다. 언코팅된 후에 바이러스 자체에서 나오는 역전사효소 역전사효소(Reverse transcriptase)는 바이러스 RNA을 보완적인 DNA 가닥으로 변환하여 DNA 이중 가닥 분자를 생성합니다. 이 DNA는 바이러스 역전사효소인 인테그라아제를 사용하여 호스트 유전체에 통합된 후 코딩된 유전자의 발현이 새로운 바이러스 입자 형성으로 이어질 수 있습니다.

재결합

많은 RNA 바이러스는 동일한 숙주 세포 내에서 최소한 두 개의 바이러스 게놈이 존재할 때 유전적 재결합이 가능합니다. 매우 드물게 바이러스 RNA은 호스트 RNA와 재결합할 수 있습니다. RNA 재결합은 게놈 아키텍처와 바이러스 진화 과정을 결정하는 주요 요인으로 보입니다. 재결합은 Picornaviridae ((+)ssRNA) 내에서 진화 및 바이러스 진화를 결정하는 주요 요인으로 보입니다. 레트로바이러스 ((+)ssRNA) 내에서도 역전사 중에 발생한 손상은 재결합의 한 형태인 염기 전환을 통해 피할 수 있는 것으로 보입니다. 재결합은 Reoviridae (dsRNA), Orthomyxoviridae ((-)ssRNA) 및 Coronaviridae ((+)ssRNA)에서도 발생하며, 바이러스 손상에 대응하기 위한 적응 형태로 보입니다. 재결합은 종종 동일 종의 동물 바이러스 간에 발생할 수 있지만, 다른 선조 계통에서 발생한 것입니다. 이로 인해 재결합 바이러스는 때로는 인간에서 감염 발생을 일으킬 수 있습니다.

분류

RNA 바이러스의 분류는 주로 게놈 유형 (이중 가닥, 음성 또는 양성 단일 가닥) 및 유전자 수와 조직에 따라 이루어집니다. 현재 5개 명령 및 47개 패밀리의 RNA 바이러스가 인식되었습니다. 또한 많은 미분류 종(species)과 속(genus)이 있습니다. RNA 바이러스와 다른 RNA 바이러스와 구별되는 바이로이드와 RNA 위성 바이러스도 알려져 있습니다. 이들은 현재 RNA 바이러스로 분류되지 않으며 별도의 페이지에서 설명되고 있습니다.

진화

RNA 바이러스의 진화는 그들의 RNA 폴리머아제와 헬리케이스 분석을 기반으로 한 분석에 따르면 유래가 고생물 분화와 날짜를 매기는 것으로 보입니다. 그들의 추정된 조상에는 박테리아 그룹 II 역전사원소, HtrA 프로테아제 패밀리 및 DNA 박테리오파지 계열이 포함됩니다.

Partitiviruses는 totivirus 조상에서 진화한 것으로 보입니다.

Hypoviruses와 barnaviruses는 각각 potyvirus와 sobemovirus 계통과 공유 조상을 가질 수 있습니다.

결론

위의 내용을 요약하면, RNA 바이러스는 유전자 활동을 담당하는 RNA를 유전 물질로 갖는 바이러스입니다. RNA 바이러스는 유전 변이가 매우 빈번하며 이는 DNA 바이러스에 비해 높은 돌연변이율을 가지는 이유 중 하나입니다. RNA 바이러스는 돌연변이로부터의 적응을 위해 재결합을 사용하며, 각각의 바이러스 그룹은 유전체와 복제 모드에 따라 구분됩니다. 이러한 바이러스들의 분류는 현재까지 많은 논의와 연구가 진행 중이며, 더 많은 발견과 연구를 통해 그들의 진화와 특성에 대한 이해가 더욱 확장될 것으로 기대됩니다.